城市生态：混凝土丛林中的生命

打破一个常见误解#

城市里并不是没有自然。残留林地、河道、荒地、园林，以及砖缝里的杂草，都在进行真实的种群过程。城市生态要解释的，是这些过程如何被热、光、噪声、硬质地面和人类补给改写。

它不是把城市画成无菌的混凝土空壳。Kowarik把这类群落称为新型城市生态系统：物种组合可以是新的，生态功能并不因此自动消失。

城市热岛效应#

城市热岛（urban heat island, UHI）效应是城市最显著的环境特征之一。城市区域的温度比周围农村地区高1-6°C（夜间差异更大），原因包括：

• 不透水表面：沥青和混凝土吸收并储存太阳辐射，白天吸热、夜间放热。
• 建筑峡谷效应：密集的建筑物增加了表面积，减少了热量向天空的辐射。
• 人为热源：交通、工业、空调系统直接向环境释放热量。
• 蒸散减少：城市植被和水体面积减少，蒸发冷却效应减弱。

热岛首先是能量收支。Oke在1982年指出：不透水材料热容量高，蒸发潜热被抽走，街道峡谷改变长波辐射路径，夜间降温因此比乡村慢。全球常见的1–6°C差值是量级，不是每个街区的常数。

公园、行道树和湿地通过蒸散和遮荫，把部分能量重新变成潜热。同一座城市内部可以出现相对的“冷岛”。

夜间热岛对人类睡眠和热相关疾病更关键，对生物则改变了夜间代谢和昆虫活动窗口。乡村在日落后迅速把白天储存的热辐射掉。城市材料把这部分热留到后半夜。所以热岛的经典画像是夜间温差大于白天，而不是正午一定最极端。

热岛效应对城市生物有深远影响。城市植物的花期平均比农村同类提前数天。城市中的昆虫和鸟类在冬季更容易存活，但也面临夏季极端高温的风险。

热岛与全球升温叠加，使城市夏季极端高温的暴露高于周围乡村。这不是宣布城市没有生命。它指出选择压力的方向：耐热、耐旱、能在夜间高温中完成代谢的物种更可能留下。

花期提前数天，是温度信号被提前按下的结果，而不是城市植物“更勤快”。物候如何被升温改写，见 气候变化与生态。

城市适应：进化的快车道#

城市环境对生物施加了强大的选择压力，推动了可观测的进化变化：

城市鸟类的歌声：多项研究发现，城市鸟类（如大山雀、歌带鹀）的歌声频率比农村同类更高——这是一种适应性响应，因为低频声波在城市噪声中更容易被遮蔽。Slabbekoorn 与 Peet（2003）在荷兰莱顿（Leiden）的研究发现，大山雀在交通噪声更大的区域使用更高的最低频率，从而避免歌声被低频噪声掩盖；这是该现象首个被发表的明确证据，此后在欧洲多个城市得到重复验证。

城市植物的重金属耐受：公路旁的植物种群演化出了对重金属（如铅、锌、镉）的耐受性。菥蓂（Thlaspi caerulescens）在矿区附近的种群对锌的耐受性比非矿区种群高出数十倍。

城市杂草的传播体：城市杂草提供了可复查的当代进化。Cheptou等人2008年在《美国科学院院刊》报告：法国蒙彼利埃人行道缝里的还阳参（Crepis sancta）提高了不扩散瘦果的比例。轻种子更容易落到混凝土上死去。

留在母株附近的重种子，反而更可能落进下一道缝。这是对栖息地破碎的响应，不是十九世纪工业黑化故事的重演。

白三叶的化学防御：白三叶（Trifolium repens）把同一逻辑推到全球尺度。Santangelo等人2022年在《科学》上报告全球城市进化计划的结果。他们在160座城市及其邻近乡村取样。城市种群更少产生氰苷。

解释是城市里食草压力往往更低，维持化学防御的代价得不到回报。这不是“城市没有昆虫”，而是选择梯度沿城乡连续变化。

城市蜥蜴的附肢：波多黎各城市里的嵴肛蜥（Anolis cristatellus）改的是运动形态。Winchell等人2016年报告：城市个体后肢更长，趾垫鳞片更多，与更光滑的墙壁和更宽的栖息面相一致。椒花蛾的工业黑化仍是课堂上的历史例子。当代证据已经不必只靠它：杂草的传播体、三叶草的化学防御、蜥蜴的附肢，以及鸟类的歌声，都可以在活着的种群里测量。

城市动物的行为可塑性：城市浣熊在解决食物获取难题（如打开垃圾桶）的能力测试中显著优于农村浣熊。城市乌鸦学会了利用汽车碾碎坚硬的食物外壳。日本东京的乌鸦甚至学会了将坚果放在人行横道上，等待汽车碾碎后在红灯时安全取食。

Johnson与Munshi-South 2017年在《科学》上综述：城市中的进化可以在几十年内被观测到。机制包括选择、漂变，以及基因流被道路切断。城市因此是进化生物学的野外实验室。它同时也是保护生物学必须认真对待的栖息地，而不是写在野外之外的例外。

城市生物多样性的模式#

城市化对不同生物类群的影响差异显著：

鸟类：城市通常减少鸟类物种丰富度，但增加某些适应物种的种群密度。城市中最成功的鸟类包括家鸽（源自岩鸽）、欧亚喜鹊、乌鸦和麻雀。猛禽在城市的回归是近年来最引人注目的生态故事之一——游隼在世界多个城市的高楼大厦上筑巢，纽约市的游隼种群已完全恢复。

游隼在摩天楼檐口筑巢，是把高楼当成了悬崖。家鸽来自岩鸽，城市的石质立面本来就接近它们的原始栖息。成功的城市鸟类往往预先具备了利用垂直硬质表面或人类食屑的能力。城市没有创造一套全新的鸟类，它筛选并放大了已有的预适应。

植物：城市的植物多样性可能比周围农业区更高——城市公园、花园引入了大量非本土观赏植物，一些逃逸后在城市"野生化"。伦敦的城市植物区系包含超过2000种维管植物，远超周围乡村。

城市化确实会剔除许多需要完整栖息地的物种。与此同时，城市内部的微生境种类往往多于单一农田。公园、墓地、铁路用地、屋顶和私人花园叠在一起，可以维持可观的 生物多样性。

Aronson等人2014年的全球比较表明：城市鸟类和植物的组成，强烈受人类引入、残留植被和城市年龄影响。多样性高，并不等于本土群落被原样保存。

伦敦维管植物超过两千种，其中大量是归化的观赏植物。它们证明城市可以很“富”。它们不证明城市替代了乡野。

Shochat等人讨论过生态陷阱：高密度、低质量的栖息地，会把动物吸引到真实适宜性更差的地方。灯光下的昆虫和玻璃上的鸟撞，都是把吸引信号与存活拆开。城市有自然，但信号可以骗人。

传粉者：城市蜜蜂多样性受城市化影响较大，但一些泛化传粉者（如熊蜂）在城市花园中表现良好。城市花园如果种植多样的开花植物，可以为传粉者提供重要的资源"踏脚石"。

城市花园如果只种整齐划一的观赏园艺品种，花期会挤在短短几周，传粉者仍会挨饿。错开花期、保留部分野生植物、减少全园频繁刈割，才能把花园从装饰变成踏脚石。熊蜂等泛化传粉者在城市中表现较好，是因为它们能利用多种花，而不是因为城市自动变成了花海。

基于自然的城市解决方案#

城市生态学不仅是研究学科，更在推动城市规划的变革：

绿色基础设施：绿色屋顶、雨水花园、城市森林和湿地不仅为城市生物提供栖息地，还缓解热岛效应、管理雨水径流、改善空气质量。新加坡的"花园城市"战略是城市绿色基础设施的全球典范。

基于自然的解决方案（Nature-based Solutions）不是给混凝土贴一层绿。IUCN把它定义为保护、可持续管理和恢复自然或改造生态系统，并同时提供人类福祉与生物多样性收益的行动。用到城市里，绿色屋顶、雨水花园、行道树和恢复河道必须同时可检验：降温与排水能否被测量，本土物种是否获得栖息地，维护成本是否被算进基础设施而不是园艺点缀。少了任何一条，绿化就停在景观，进不了工程标准。

IUCN的定义要求生物多样性收益与人类福祉同时成立。只降温、却种上一片外来单一草坪，算不算NbS，要看本土物种是否真的获益。把NbS写成“多种树”，会把检验标准重新藏起来。

绿色基础设施的降温幅度取决于叶面积、蒸散供水和布局，而不是“有绿就凉”。大树冠的行道树在白天遮荫上通常强过薄薄一层草坪。雨水花园首先要能在暴雨时把水留住、再慢慢下渗，其次才是开花。把所有功能写成绿化率一个指标，设计就会停在报批表格上。

生态走廊：城市中的河流、溪流和绿带可以作为野生动物的移动走廊，连接被城市碎片化的栖息地。首尔的清溪川复原工程将覆盖的河流重新打开，创造了贯穿城市中心的生态走廊。

新加坡从1960年代的“花园城市”推进到后来的“花园中的城市”。行道树、公园连线和建筑绿化被写成国土策略，而不是节日布置。

首尔清溪川在2003年至2005年拆除覆盖河流的高架道路，把河道重新打开。工程的生态效果仍在被监测。它证明中心城区可以重新成为走廊，而不是一次完工即永恒的样板。

城市再野化：将废弃工业区、铁路用地和荒地转化为半自然栖息地。伦敦的奥林匹克公园在设计中融入了大量生态栖息地，成为城市再野化的成功案例。

再野化不是把城市退回某个想象中的原始状态。伦敦奥林匹克公园仍是设计出来的栖息地，目标物种和水文都被写进图纸。荒地与铁路用地上的自发群落，则更接近Kowarik所说的新型生态系统。

两条路径都可以增加城市里的生物多样性。它们对“什么算成功”的答案并不相同：图纸上的目标物种，对不上荒地里自发出现的组合。

城市化与全球变化#

到2050年，全球约68%的人口将居住在城市中。城市不仅是人类的家园，也将成为越来越多物种的栖息地。理解城市生态过程，设计对生物多样性友好的城市，是人类与自然共存的关键挑战。

联合国《世界城市化展望》给出的中位路径是：到2050年全球约68%的人口住在城市。越来越多的物种将在人类补给、热岛和破碎斑块中完成生活史。城市化 把城市写成一种扩张中的栖息地类型，而不是自然的终点。

设计错误会把热岛和暴雨径流一起放大成基础设施故障。设计对了，同一块土地可以同时承载人和一部分生物多样性。

为什么这很重要#

城市化是不可逆转的全球趋势。到2050年，全球将有约70亿人居住在城市中。城市的设计方式将决定这些人的生活质量，也将深刻影响全球生物多样性和碳排放。城市生态学提供了将自然保护融入城市规划的科学基础——从绿色屋顶到生态走廊，从雨水花园到城市森林，每一项基于自然的城市解决方案都同时服务于人类福祉和生物多样性保护。

把树木和湿地当成可有可无的景观，热岛、暴雨和物种流失就会被拆成三个互不相关的部门问题。城市生态学把它们写成同一套能量、水和生物过程。基于自然的方案要能被预测和检验，才能进入工程标准。否则它只会停留在口号。

跨域连接#

• 自然选择：城市把噪声、灯光、重金属与高温变成全新的选择压力，演化响应快到几十年内即可观测——大山雀提高歌声最低频率，路边植物种群耐受重金属。推论：沿城乡梯度采样，相关性状应随城市化程度呈连续变化，而非随机分布。
• 城市化：到本世纪中叶全球约三分之二人口将住在城市，城市成为地球上扩张最快的栖息地类型。推论：越来越多物种将别无选择地与城市打交道，"城市种群"与"野生种群"的性状分化应在全球尺度上系统性地出现。
• 城市热风险与适应：热岛效应是不透水表面、人为热源与蒸散减少共同改写的能量收支，城市夜间可比郊区高出数度。推论：植被覆盖度高的街区应出现可测的降温，绿色基础设施的降温幅度可以被定量预测、检验并纳入城市设计标准。
• 图论：被切碎的栖息地是图上的节点，生态走廊与踏脚石是边——连通度成为可计算的属性。推论：切断关键走廊，孤立碎片内的物种数应按岛屿生物地理规律下降，走廊选址因此可以先用图论指标做评估。
• 压力与大脑：接触绿色空间与更低的心理压力和更好的健康指标相关，生物亲和设计正是把这一发现搬进建筑与室内环境。推论：同等收入与密度条件下，绿化更多社区的居民在压力相关生理指标上应优于绿化匮乏的社区。

参考文献#

1. Grimm, N.B. et al. (2008). Global change and the ecology of cities. Science, 319(5864), 756–760.
2. Slabbekoorn, H. & Peet, M. (2003). Birds sing at a higher pitch in urban noise. Nature, 424(6946), 267.
3. Winchell, K.M., Reynolds, R.G., Prado-Irwin, S.R., Puente-Rolón, A.R. & Revell, L.J. (2016). Phenotypic shifts in urban areas in the tropical lizard Anolis cristatellus. Evolution, 70(5), 1009–1022.
4. Aronson, M.F.J. et al. (2014). A global analysis of the impacts of urbanization on bird and plant diversity reveals key anthropogenic drivers. Proceedings of the Royal Society B, 281(1780), 20133330.
5. Shochat, E. et al. (2006). Ecological traps in urban environments. Ecological Applications, 16(5), 1739–1747.
6. Kowarik, I. (2011). Novel urban ecosystems, biodiversity, and conservation. Environmental Pollution, 159(8-9), 1974–1983.
7. Oke, T.R. (1982). The energetic basis of the urban heat island. Quarterly Journal of the Royal Meteorological Society, 108(455), 1–24.
8. Cheptou, P.-O., Carrue, O., Rouifed, S. & Cantarel, A. (2008). Rapid evolution of seed dispersal in an urban environment in the weed Crepis sancta. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(10), 3796–3799.
9. Santangelo, J.S. et al. (2022). Global urban environmental change drives adaptation in white clover. Science, 375(6586), 1275–1281.
10. Johnson, M.T.J. & Munshi-South, J. (2017). Evolution of life in urban environments. Science, 358(6363), eaam8327.
11. Cohen-Shacham, E., Walters, G., Janzen, C. & Maginnis, S. (eds.) (2016). Nature-based Solutions to address global societal challenges. IUCN.