孟德尔 vs 摩尔根：遗传的机制

第一幕：花园里的比例#

孟德尔：摩尔根先生，我听说后人用果蝇核对了我 1866 年那篇论文。这让我宽慰——也让我惊讶。那篇文章发表在布鲁诺自然科学协会的会刊上，我在有生之年几乎没看见它被认真对待。

摩尔根：神父，您的论文被冷落了三十多年。1900 年德弗里斯、科伦斯、切尔马克几乎同时把它重新翻出来，植物杂交才突然有了一套可以计算的语言。我 1866 年才出生，正好是您的论文印出来那一年。我是在您已经不在的世界里长大的。

孟德尔：那就让我把当时看见的东西说清楚。我没有用您后来的那些词。我只说因子。它们成对出现，分离时互不掺杂。

我在圣托马斯修道院的园子里种了八年豌豆，大约从一八五六年到一八六三年。先用两年时间，从三十四个品种里筛出二十二个能稳定传代的品系，再做杂交。一八六五年二月八日和三月八日，我分两次把结果读给布鲁诺自然科学协会听。圆粒对皱粒、黄子叶对绿子叶、灰褐种皮兼紫花对白种皮白花、鼓荚对缢荚、绿未熟荚对黄荚、腋花对顶花、高茎对矮茎——七对都是界限清楚的差异，没有中间型可以让人把结果解释成「混合」。

摩尔根：数字呢？教科书爱写「将近三万株」，可那是后人的约数。

孟德尔：我写进论文的是分项。圆粒对皱粒：二百五十三株杂种在第二年结了七千三百二十四粒种子，五千四百七十四粒圆或近圆，一千八百五十粒皱，比是二点九六比一。黄子叶对绿子叶：二百五十八株结了八千零二十三粒，六千零二十二黄、两千零一绿，三点零一比一。花色：九百二十九株里七百零五株紫红花，二百二十四株白花。把七对性状的后代表加总，显性对隐性的总比是二点九八比一，约成三比一。

两对因子一起看，十五株结了五百五十六粒种子：三百一十五圆黄、一百零一皱黄、一百零八圆绿、三十二皱绿。那不是颜料兑在一起，而是四类分立的组合。

摩尔根：所以您反对的是混合遗传。当时很多人——包括达尔文圈子里讨论泛生论的人——默认子代是父母的中间状态。您的园子给出了另一幅图：隐性因子可以藏一整代，再按比例走出来。

孟德尔：对。我把显性写成 A，隐性写成 a，杂种写成 Aa。减数发生在形成花粉和卵细胞的时候，每个配子只带走两者之一。我不知道 A 是什么东西，它在植物的哪一层。我只知道，若不把它们当成离散的单位来数，这些整数比就变成巧合。

第二幕：一份会刊，三十五年#

摩尔根：神父，您的方法在 1866 年为什么几乎没人接住？

孟德尔：首先是发表的地方。布鲁诺自然科学协会的《会刊》第四卷不是伦敦或巴黎的大报。我寄过抽印本，卡尔·内格利回了信，可他更想让我去碰山柳菊。其次是算法。当时多数博物学家不习惯用比例和组合去读生命。他们看形态、看谱系，不看一千八百五十粒皱种子。

摩尔根：还有一层。1900 年以前，大家的注意力在物种如何变，不在性状如何一分二。达尔文需要一个不把变异冲淡的遗传机制，可他没读到——或者说没读懂——您的会刊。

孟德尔：讽刺正在这里。若因子是离散的，自然选择才有东西可以保存。混合遗传会把新出现的差异一代代稀释掉。我没有写一部进化论。我只是把杂交后的分离写成可以核对的表。

摩尔根：1900 年的「重新发现」也不完全是致敬。德弗里斯、科伦斯、切尔马克各自在杂种分离上做到了类似的比例，然后才在文献里撞上您。优先权争执让您的论文突然变得重要。科学有时靠争论，才肯去读三十五年前的会刊。

孟德尔：那我更想知道，你们为什么肯相信这些比例不是豌豆的特例。

摩尔根：因为细胞学在您去世之后改了房间的陈设。沃尔德耶尔 1888 年才给「染色体」这个词定名——您 1884 年已经不在，这个词不该从您嘴里出来。萨顿 1903 年在蝗虫减数分裂里看见：同源染色体成对、分离、不同对可以各自朝向一极。那正好对应您的分离和自由组合。鲍维里用海胆卵证明，染色体不是可以随便少几条的等价零件。

我必须承认：我自己一度反对这套说法。1906 年前后我还觉得，把一切推给染色体是时髦，不是证据。我是带着怀疑走进果蝇室的。

第三幕：一只白眼雄蝇#

孟德尔：那么证据从哪一只虫子开始？

摩尔根：1910 年，哥伦比亚大学舍默霍恩楼一间后来叫「果蝇室」的实验室里，出现了一只白眼雄性黑腹果蝇。野生型复眼是砖红的。我把它和红眼雌蝇交配。

第一代几乎全是红眼：一千二百三十七只红眼，另有三只白眼雄蝇——那三只后来被当成例外。子一代互交之后，白眼几乎只出现在雄性里：二千四百五十九只红眼雌、一千零一十一只红眼雄、七百八十二只白眼雄。雌蝇里几乎看不见白眼。

孟德尔：这不是我的三比一。隐性也没有在两性里对等出现。

摩尔根：正是这点逼我改口。斯蒂文斯和威尔逊已经说明，果蝇的性别跟一条额外的性染色体一起走。雌性两条 X，雄性一条 X 加一条 Y。若控制眼色的因子躺在 X 上，雄性没有第二条 X 可以遮住它，白眼就会直接表现。红眼对白眼仍是显性，但分离被性别染色体的传递绑住了。

把白眼雌蝇与红眼雄蝇反交，结果更硬：女儿全红眼，儿子全白眼。眼色跟着 X 走，不跟着「母亲的血液」走。我把这个突变叫做 white。1910 年 7 月我在《科学》上写成「果蝇的限性遗传」。那是第一次把一个具体性状，钉在一条具体染色体上。

孟德尔：您是说，我的因子有了地址。

摩尔根：地址还不是化学成分。丹麦人约翰森 1909 年才把「基因」这个词从德弗里斯的「泛生子」里抽出来，并且故意不承诺它是粒子还是过程。我们果蝇室借用这个词，是因为它短，好写在培养瓶上。您若坐在园子里，仍应说因子。把后世的词塞回 1866 年，会让人误以为您已经看见了细胞核里的线。

孟德尔：我没有看见。我连减数分裂的图像都没有。我只是从花粉和卵必须对等贡献这一点，倒推出因子在形成配子时分开。

摩尔根：您的倒推和细胞学的图像对上了，这才叫机制，而不是比喻。不过白眼雄蝇的第二代雄性里，红眼一千零一十一、白眼七百八十二，并不是干净的一比一。白眼个体活得差一些。计数的时候，比例会被生活力拽歪。您在豌豆里选的那些性状，界限清楚、存活也够好，这不是小事。

第四幕：不自由组合的因子#

孟德尔：我在豌豆里看见过自由组合。不同对的性状，像是各自掷骰子。果蝇里也是这样吗？

摩尔根：部分是。不同染色体上的基因——请允许我用我这边的词——在减数分裂时独立分配，那就是您的自由组合。同一条染色体上的基因却常常结伴出现。我们叫它连锁。

白眼之后很快有了残翅、黄体、朱红眼。它们不按九比三比三比一散开，而是倾向于和原来的组合一起走。偶尔又会拆开。拆开的频率不是随机的，有的高，有的低。

孟德尔：拆开是什么意思？我的定律里没有这一条。

摩尔根：同源染色体在减数分裂时可以交换片段。交换发生在两个位点之间的机会，大致随它们在染色体上的间隔增大。1913 年，我的本科学生斯特蒂文特把六个性连锁突变的重组率排成一条直线。那是第一张遗传图。图上的距离不是毫米，是重组百分率。

孟德尔：那么我的七对性状，是不是碰巧各自走在您说的不同的那些线上？后人会不会把这件事说成我的先见？

摩尔根：我没有数过豌豆的染色体。果蝇只有四对，性状却成百上千，连锁是日常，不是例外。您选的七对差异，多数组合看起来独立，这既可能因为它们不在同一条上，也可能因为隔得够远，交换已经把连锁冲淡到看不出。后人有过一种简便说法，说七个性状对应七条染色体。那是把结果说得太整齐了。真正的修正不是「您的定律错了」，而是：自由组合适用于不同染色体上的因子；同一条上的因子，要补上连锁和交换。

孟德尔：所以我抓住的是最干净的那一层。再往下，比例会脏。

摩尔根：脏，但可画成图。图一旦可画，因子就不再只是代数符号。它们有顺序，有间距，有时还会整段不分开。布里奇斯后来处理过少数「例外」的白眼雌蝇和红眼雄蝇——性染色体偶尔不分离。例外没有推翻理论，反而让基因在染色体上这件事，变成可以在显微镜下对质的预测。那篇论文是 1916 年新杂志《遗传学》的第一篇。

第五幕：山柳菊为什么不听话#

孟德尔：我也有做砸了的材料。内格利要我去碰山柳菊。豌豆的杂种会分离，山柳菊的后代却常常整株像母本，稳定得让人怀疑杂交根本没有发生。我一度担心是去雄不彻底。1869 年我把这些结果报告给协会，心里并不踏实。

摩尔根：您没有做错手术。山柳菊许多种类会无融合生殖：种子可以不经过受精，直接按母本的基因型长出来。奥斯滕费尔德 1904 年才把这件事说清楚，那时您已经去世二十年。内格利是山柳菊权威，却把您从一项干净的计数，推进一种当时无人能解的生殖方式里。

孟德尔：所以不是「豌豆定律」和「山柳菊定律」两种遗传。是材料先决定你能不能看见分离。

摩尔根：正是。果蝇的好处很具体：世代短，一只瓶子里可以数几百个后代，突变眼色和翅形用放大镜就能分，而且只有四对染色体。坏处也很具体：实验室闻起来像发酵的香蕉，白眼蝇活力差，必须连续不断地点数。您的豌豆能自花授粉，也容易去雄；七对性状界限清楚。选材料不是灵感，是把问题收成可以计数的事件。

孟德尔：1868 年我被选为修道院院长之后，园子里的实验就难再按八年的节奏做下去。行政把时间吃掉了。科学需要一种不被杂务打断的重复。

摩尔根：果蝇室走了另一条路。不是一位修士的八年，而是一群年轻人围着同一批培养瓶。斯特蒂文特画图，布里奇斯追例外，穆勒后来专攻突变。1915 年我们四个人写出《孟德尔式遗传的机制》。您的因子在这本书里，被写成染色体上的有序位点。

第六幕：因子是什么，我们仍不知道#

孟德尔：您把我的符号钉在那些线上。可线本身又是什么做成的？位点上的那个单位，和我写的 A、a 是同一个东西吗？

摩尔根：我不知道。果蝇室目前能钉住的是位置和传递，不是分子式。它可以是化学分子，也可以只是一种方便的记账。有人更愿意猜蛋白质，因为蛋白质看起来足够复杂；核酸当时更像支架。把成分说成已经揭晓，是把后人的答案塞进 1910 年代。

孟德尔：那就停在这里。不要让我隔空祝贺我没见过的螺旋和测序。我能负责的，是八年园子里那些比。三比一和九点三比三点三比一，是因子离散且成对分离的证据。它们不是一份关于生命化学的预言。

摩尔根：同意。我能负责的，是白眼与 X 同行、连锁可以画成直线、不分离的例外能在细胞里找到对应。成分问题留给以后的化学。

孟德尔：我们真正分开的地方，也许不是豌豆和果蝇，而是问题的层级。我问：性状如何按比例传递？您问：比例的承担者在细胞的哪一条线上？第一问不需要显微镜。第二问没有显微镜就只是类比。

摩尔根：还有第三问，我们两人都答不了：那条线上的单位怎样决定一只眼睛是砖红还是白。发育仍是另一间实验室的事。果蝇室把遗传从胚胎学里拆出来，代价是暂时不问眼睛如何被造出来。

孟德尔：拆开是为了计数。园子教我：一次只追几对界限清楚的差异，表才会干净。您的培养瓶是同一纪律的工业版。

摩尔根：纪律是共同的。词汇不是。请读者记住：您说因子，我说基因和染色体，中间隔着细胞学的三十年，以及我自己从反对到改口的那几年。对话是虚构的。比例、白眼的数字、第一张连锁图，不是。

参考文献#

• 格里高·孟德尔，"植物杂交实验"（"Versuche über Pflanzenhybriden", 1866年）——遗传定律的原始论文，奠定经典遗传学
• 托马斯·亨特·摩尔根，《基因论》（The Theory of the Gene, 1926年）——染色体遗传理论的系统阐述
• T. H. Morgan, “Sex Limited Inheritance in Drosophila,” Science 32 (1910): 120–122.
• A. H. Sturtevant, “The Linear Arrangement of Six Sex-Linked Factors in Drosophila, as Shown by Their Mode of Association,” Journal of Experimental Zoology 14 (1913): 43–59.
• 维特斯拉夫·奥雷尔，《孟德尔：第一位遗传学家》（Gregor Mendel: The First Geneticist, 1996年）——孟德尔的权威科学史传记
• 罗宾·玛兰兹·赫尼格，《花园里的修道士》（The Monk in the Garden, 2000年）——孟德尔的生平与其遗传学论文被埋没又重新发现的故事