威尔逊 vs 迈尔：群体选择 vs 个体选择

体裁说明：本文是基于双方公开著作、论文与通信立场编写的虚构对话，用于呈现真实存在的思想分歧。文中台词并非史料记录的原话，请勿作为引语引用；双方的实际观点请查阅文末各自的原始文献。

一位是蚂蚁专家，后来把社会行为写成进化生物学的综合题目；一位是系统学家，用种群思维重写了物种概念，常被称为“二十世纪的达尔文”。 他们的分歧不在要不要达尔文，而在选择作用在哪一层，以及一层的理论能否直接写成关于人的公共语言。

威尔逊：迈尔教授，我一直想和您讨论一个问题——自然选择到底作用于哪个层次？基因、个体，还是群体？

迈尔：E.O.，这是一个古老但重要的问题。我的立场很明确：自然选择主要作用于个体。活下来、繁殖成功的是有表型的生物体。基因是个体的组成部分，群体是个体的集合。从达尔文到现代综合，对象首先是这个能死、能生、能留下后代的个体。

威尔逊：但请看蚂蚁、蜜蜂、白蚁。工蚁放弃自己的繁殖，为蚁后服务。从“个体尽量多留下自己的孩子”这一句，这种行为如何说得通？

迈尔：亲缘选择。汉密尔顿 1964 年已经把账算清楚：在单倍二倍体的膜翅目里，全同胞姐妹平均共享四分之三的基因。帮助蚁后养姐妹，有时比自己开产更“划算”。这仍是个体作为亲属的适合度，不是把蚁巢当成一个会选择的超级个体。

威尔逊：我接受亲缘选择对许多社会性昆虫的解释。但亲缘不是全部。有些帮助落在非亲属身上。而且后来越来越清楚：白蚁是二倍体，许多膜翅目并不真社会性，真社会性也不只发生在膜翅目。把四分之三写成万能钥匙，钥匙会断。汉密尔顿的不等式仍然有用；它不是社会性的唯一入口。

迈尔：互惠利他可以补一块：今天的付出，明天以帮助的形式回来。特里弗斯 1971 年写过这条路。它仍然落在个体的长期利益上，不需要把“群体”做成选择的对象。

威尔逊：您认为群体选择完全不存在吗？

迈尔：我没有说完全不存在。我说它在大多数情况下不是主要力量。温-爱德华兹 1962 年把许多行为写成“为了物种调节数量”，威廉斯 1966 年把它拆掉。我赞成这次拆。群体要成为选择对象，条件很苛刻：群体之间要相当隔离，群体内的利他必须显著改变群体的命运，而且群体的生灭速度不能太慢。满足这些，群体才可能作为整体被看见。不满足，就只是一群个体碰巧站在一起。

威尔逊：这些条件并非神话。尤其在人类进化里，祖先生活在小型、相对隔离的群体中。群体之间的竞争可以很激烈，群体内部的合作可以决定谁留下后代。达尔文自己谈人的时候，并没有把群体从画面上擦掉。

迈尔：您是在为人类的群体选择辩护？

威尔逊：我在为多层次选择辩护。选择可以同时作用于基因、个体、群体。不同层次在不同类群、不同时间权重不同。蚁巢在某些意义上已经接近超个体：生殖分工一旦锁死，选择的账有一部分要记在巢这一层。

迈尔：多层次听起来周全，危险也在这里：它太容易变成事后标签。个体选择说不通，就改口说群体选择。科学需要的是可检验的种群结构，不是一块万能补丁。我关心的是：表型对选择可见。一群乌合之众的算术平均，并不是一个对象。

威尔逊：让我用语言做例子。人类的语言能力，是个体选择的产物，还是群体选择的产物？

迈尔：语言对个体有利。能交流的人更能协调行动、获取信息、建立联盟。这首先是个体选择。

威尔逊：可语法、叙事、抽象概念，远远超出“喊一声有豹子”。这些公共结构更像群体的工具。

迈尔：间接贡献仍是个体的。复杂语言让人传递谁可靠、哪里有食物、哪里有危险。对个体生存至关重要。您正在把“对群体有利”等同于“群体选择”。一个特征可以对群体有利，却仍然通过个体选择进化——只要在群体内部，拥有它的人比没有它的人更成功。

威尔逊：若群体之间的生灭差大到压过群体内部的差，账就会改记。这不是文字游戏，这是把适合度拆开写。

迈尔：可以拆开写。但拆开之后，多数经验案例里，个体这一层仍然主导。我在 1997 年《选择的对象》里想强调的正是：不要把基因、个体、群体、物种这些词混着当同一类事物。物种是分类学和进化的单位；它通常不是选择的对象。

威尔逊：我必须承认。1975 年《社会生物学》出版后，我把社会行为写成可以纳入综合的题目。全书大部分是动物。惹火的是最后一章：从社会生物学到人。道金斯、特里弗斯在理论上逼我把亲缘与个体说得更干净；哈佛校园里的批评则很快变成公共政治。

迈尔：把科学争论写成政治审判，我一向反感。反对一种关于行为的假说，最干净的办法是指出它在种群遗传上不成立，或证据不够。用道德罪名代替机制讨论，会让年轻人不敢碰题目，也会让真问题烂在口号里。1978 年美国科学促进会的会场上，有人把水浇到您头上。那已经不是论文答辩。类型思维喜欢把一本书、一个人做成一个“种型”来声讨；种群思维要求我们先看命题，再看证据。

威尔逊：1975 年 11 月，《纽约书评》上那封联名信把这本书接到二十世纪上半叶生物决定论的政治史上。我随后公开回复：书中关于人的部分没有主张那种政策，批评者读错了。我要保护的是一个研究纲领——社会行为也有生物学基础，可以问，必须小心地问。不是把人写成蚂蚁，也不是把蚂蚁写成政治寓言。

迈尔：纲领可以合法，应用必须慢。社会生物学的核心思想我并不反对：社会行为受到选择影响。草率的是下一步——把人的每一种制度都写成“适应”，把文化、学习和历史偶然当成噪声删掉。种群思维首先要我们看见差异：没有两个个体一样。把人写成一个类型，再给这个类型安排命运，那是本质论，不是达尔文。

威尔逊：所以我后来更明确地走向多层次选择。基因层有利的，在个体层可能有害；个体层有利的，在群体层可能有害。冲突本身就是数据。2007 年我和戴维·斯隆·威尔逊重新把群体选择从禁词里捞出来，不是为了翻案出气，是因为亲缘选择的数学并不能包办所有社会进化。

迈尔：多层次比粗糙的“为了物种好”更像样。我仍然认为，在大多数类群里，个体选择是主导。您若把蚁巢当超个体，请先证明生殖分工已经把巢内竞争压到足够低。证明了，我可以让出一层。没有证明，就还是个体和亲缘。

威尔逊：那人类的道德感从哪里来？

迈尔：社会生活。人是高度社会化的动物，合作和互惠对生存至关重要。道德感是维持合作的心理机制。它进化出来，是因为在具体的群体生活里，它改变了谁留下后代。

威尔逊：可道德有时要求我们为陌生人付出——没有亲缘，也看不见回报。

迈尔：声誉。在小社会里，行为被看见。帮助会变成名声，名声会变成将来的支持。现代匿名大社会里的远距离捐助，很可能是一种错配：心理机制是在小群体里成形的，输入却换成了新闻里的远方。错配是解释，不是嘲讽。

威尔逊：合理。我仍认为群体层也出过力：更团结的群体在竞争中取代更散的群体。道德不只是个人的保险，也是群体的边界。

迈尔：我们又回到同一条河。河的名字叫：把群体的利益写成群体的选择之前，先把种群结构画出来。

威尔逊：您认为用进化论研究社会行为是合法的科学吗？

迈尔：合法。动物行为学做了几十年。我不用“社会生物学”这个商标。汉密尔顿、特里弗斯也不靠这个词工作。综合早已发生过一次：把系统学、遗传学和古生物学放进同一个进化论。再发明一次综合，容易把已经在做的事情重新包装，也容易漏掉等级、迁徙、社群结构这些老题目。

威尔逊：商标可以争论。内容是：基因频率的变化与社会行为之间有因果通道。文化本身也不是从天而降——大脑是选择的产物，文化要经过这个器官。

迈尔：文化有自己的规则：获得的可以传授，速度远快于基因，还可以有意识地设计。把文化写成基因的副产品，是类型思维的另一种形式：找一个本质，把其余都还原进去。乳糖酶持久表达在牧业人群中被选择，这是基因与文化共进化的好例子。它证明的是局部耦合，不是文化可以整包还原。

威尔逊：在共进化上，我们可以握手。我要的是：不要因为题目靠近人，就把生物学的问题表封上。也不要因为题目是生物学的，就把人的政治一次写死。

迈尔：握手的条件是种群思维。我在 1959 年纪念《物种起源》的文章里把它写成达尔文的第三项贡献：不是类型，而是由独特个体组成的种群。物种是“能够互相交配、并与其他类群生殖隔离的自然种群的集合”——这是我在 1942 年《系统学与物种起源》和 1963 年《动物种与进化》里反复写的。它反对的是把物种当成一个永恒类型。关于人的讨论若回到类型——把人写成一个有待纯化或有待定罪的本质——科学就已经先输给了本质论。种群思维看见的是变异，不是一个模子。

威尔逊：进化生物学最大的未解问题是什么？

迈尔：复杂性的起源。选择解释适应——结构与功能的匹配。多层次的组织、涌现、不可随便拆开的系统，需要更多环节：发育、种群结构、历史偶然。

威尔逊：我认为复杂性与层次的跃迁有关。基因组成基因组，细胞组成组织，个体组成有分工的群体。新层次一旦稳定，新的选择压力才会出现。蚁巢、有线粒体的细胞、有语言的社会，都是跃迁，不只是渐变。

迈尔：涌现不是群体选择的同义词。新层次会出现，不等于选择的对象自动升格。您若能指出可度量的群体生灭差，我们就有经验争论；若只是赞美层次，我们就还在哲学里。

威尔逊：那就让证据来决定。基因组学和系统发育已经在改写昆虫社会的故事；人类行为的故事会更慢，也必须更谨慎。

迈尔：慢是美德。1975 年之后那场风波的教训，不是“从此不许问人”，而是：问人的时候，要把机制、证据和公共政治分成三本账。混账的人，无论左右，都不是在做综合。

威尔逊：您的《动物种与进化》塑造了几代人，包括我。没有种群思维，社会性昆虫的地理变异和物种问题我走不远。

迈尔：而您的《社会生物学》把社会行为重新放进进化生物学的视野。不管人们对最后一章有多少争议，前面那些章节迫使行为学家面对选择。

威尔逊：也许争论本身有价值：它逼后人把“选择的单位”写成可以检验的种群结构，而不是写成立场。

迈尔：每一个答案都会引出新问题。种群思维要我们先看见个体的差异，再谈群体的命运。这个顺序不能倒。

威尔逊：为进化生物学的未来。

迈尔：为把问题问得足够小、足够硬。

威尔逊：最后补一个经验问题。利他在自然界有多普遍？

迈尔：比口号少，比“从不存在”多。吸血蝙蝠会把血吐给今夜没吃到的个体，但它们记得谁回报过，也会拒绝惯常不还的对象。这是有账本的互惠。鸟类报警可以保护邻居，邻居常常是亲属，也可以用“我已经暴露、不如让亲属跑掉”来写。真正难的是：帮助落到既无亲缘也无互惠的对象上，还要稳定遗传。

威尔逊：人把这条难的边界推得最远。制度、声誉、惩罚、叙事，都可以把非亲属拉进一个临时的“我们”。这正是多层次框架想处理的：个体层在占便宜，群体层在惩罚占便宜。没有后一层，前一层会把合作吃掉。

迈尔：在人这里，我愿意承认文化机制造成了新的利他通道。那通道仍然要通过一个个有差异的个体起作用。不要把“我们”实体化成一个没有内部差异的类型——那是本质论，也是二十世纪最糟糕的政治生物学爱用的语法。科学若还记得种群思维，就不会把人写成一个有待纯化的型。

威尔逊：在这一句上，我们没有分歧。我要解释的是社会行为的进化；我要拒绝的是把进化写成对某一种人的判决。两者必须分开。蚁学教我的第一课就是变异：同一巢里的工蚁也不是一个模子。把选择层次写清楚，是为了解释合作如何稳定，不是为了给人开一张关于谁该留下后代的处方。让证据决定层次，让政治去别处争吵。

迈尔：这是我能接受的停战条件。层次可以争论，类型化的处方不能从这门科学里开出来。