摩尔根 1910:白眼先写在孙子辈,比例并不整齐
1910 年 7 月 22 日《科学》上的短文报告一只白眼雄蝇。与红眼姐妹交配,子一代 1237 只红眼,另有 3 只白眼雄被作者自己搁下。子二代是 2459 只红眼雌、1011 只红眼雄、782 只白眼雄,没有白眼雌。标题写的是限性,不是后来的伴性全称。
1910 年 7 月 22 日,托马斯·亨特·摩尔根在《科学》第 32 卷第 812 期发表 Sex Limited Inheritance in Drosophila,页码 120–122。短文署名为马萨诸塞州伍兹霍尔。对象不是果蝇室的全部年表,也不是染色体的化学结构。对象是这一只白眼雄蝇的谱系,以及作者自己印出来的计数。正常果蝇是明亮的红眼。在一个已经传了将近一年的谱系里,出现了一只白眼雄。他把这只雄蝇和红眼的姐妹交配。
破除误解:1237 旁边还有被搁下的 3
第一个误解,是把子一代读成「全部红眼,没有例外」。论文写的是 1237 只红眼后代,以及 3 只白眼雄。作者说这 3 只显然是再次的突变,在这篇通讯里将不予考虑。不予考虑是作者的句子。句子说明例外被看见了,然后被拿出这一篇的论证。把 1237 写成干干净净的全部,就删掉了他自己标出的那 3 只。
第二个误解,是把子二代雄蝇读成正好一比一。杂交子代再互交,论文给出:2459 只红眼雌、1011 只红眼雄、782 只白眼雄。没有白眼雌。新性状因此被他说成限性:在这个意义上,它只传给孙子辈。1011 和 782 都是雄蝇里的红与白。两者不是同一个整数。白眼较少,和后来关于生活力的讨论同向,但这篇短文没有把差额写成一张生存率表。教科书若把雄蝇收成各一半,就把 229 只的差额抹平了。
第三个误解,是把标题里的 sex limited 读成他已经完成了「伴性」这个后来的词,并且证明雌蝇永远不会有白眼。这篇报告的子二代里没有白眼雌。标题用的词是限性,解释是只传到孙子。后来的杂交可以把白眼放到雌蝇身上,那是这一性状跟随一条性染色体、而不是永远只在雄性身上出现。后续杂交不在这三页的计数里。本页不把后文的雌性白眼写进 1910 年 7 月 22 日的表。
第四个误解,是把短文读成果蝇染色体已经被化学鉴定,或读成孟德尔已经看见了 X。短文把一个可见性状的传递和性别绑在一起。它没有画出染色体,没有写出基因的化学,也没有使用「X 染色体」作为这篇的结论标题。孟德尔数的是豌豆的分离比。这里数的是眼色和性别一起走。两套计数都是颗粒式的传递。仪器和材料不同。
它证明什么,停在哪里
它证明:在 1910 年 7 月 22 日这三页里,一只白眼雄与红眼姐妹给出 1237 只红眼,外加作者搁下的 3 只白眼雄。它证明子二代是 2459 只红眼雌、1011 只红眼雄、782 只白眼雄,且这一代没有白眼雌。它证明作者把这种现象叫做限性,并解释为传到孙子而不是孙女。它没有证明雄蝇红白恰好相等。它没有证明雌蝇不可能表现白眼。它没有鉴定眼色基因的分子。分子是后几十年的工作。
跨域连接
- 孟德尔:人物页和豌豆的分离比是颗粒遗传的前史。本页是 1910 年一个具体性状和性别绑在一起的计数。对读时不要把 3:1 写成 2459、1011 和 782。
- 比德尔–塔特姆:1941 年把一个基因和一种酶的缺失对齐。1910 年还没有酶。它只有眼色和传递路径。对读时不要把白眼写成一种营养缺陷。
- 波动检验:波动检验用培养物之间的散度区别突变发生在接触之前还是之后。摩尔根的 3 只子一代白眼雄被他自己称为再次突变。两页都碰到「例外是不是新突变」。对读时不要把噬菌体的方差写成果蝇的眼色表。
- 赫尔希–蔡斯:1952 年问遗传物质跟着哪种标记进细胞。1910 年问一个可见性状跟着性别走不走。化学身份还没有出现。对读时不要把磷和硫写进伍兹霍尔的短文。
- 雅各布–莫诺:1961 年问基因如何被打开。1910 年问一个已经表现的性状如何传递。开关和传递不是同一问。对读时不要把阻遏物写进白眼的谱系。
参考文献
- Morgan, T. H. "Sex Limited Inheritance in Drosophila." Science 32, no. 812 (22 July 1910): 120–122. DOI: 10.1126/science.32.812.120.