life-science / timeline
20 亿年前微生物
真核生物出现
内共生事件：一个古菌吞噬了一个细菌，后者演变为线粒体。细胞有了细胞核。
科学意义
真核细胞的出现是生命复杂化的关键一步，所有多细胞生物（植物、动物、真菌）都是真核生物。
历史脉络
之前
地球上的生命全部是原核生物（细菌和古菌），结构简单，缺乏细胞核和膜结合细胞器。
之后
真核生物逐渐多样化，最终演化出多细胞生命形式，开启了寒武纪大爆发的基础。
关键人物
Lynn Margulis
未解之谜
- 线粒体和叶绿体的内共生事件分别发生在何时？
- 真核细胞的细胞核是如何演化出来的？
深度阅读
真核生物的出现标志着生命复杂性的一次重大飞跃。通过内共生事件，原始的古菌细胞获得了线粒体，随后某些谱系又通过类似的过程获得了叶绿体，这些事件为真核生物的多样化奠定了基础。
内共生理论
林恩·马古利斯在1967年提出的内共生理论认为，线粒体起源于被古菌吞噬的好氧细菌，而叶绿体则起源于被吞噬的蓝藻。这一理论最初遭到主流科学界的反对，但随着分子生物学证据的积累，现已被广泛接受。
支持内共生理论的关键证据包括：线粒体和叶绿体拥有自己的DNA（环状，类似细菌）、自己的核糖体（70S型，类似细菌而非真核的80S型）、双层膜结构（内层来自共生体，外层来自宿主）以及它们通过二分裂方式独立增殖。
从原核到真核的飞跃
真核细胞相比原核细胞的关键创新包括：细胞核（将DNA与细胞质分离）、内膜系统（内质网、高尔基体）、细胞骨架（微管、微丝）以及有丝分裂和减数分裂。这些创新使真核细胞能够进行更复杂的基因调控、细胞内运输和遗传重组。
最近的基因组学研究揭示，真核生物的起源可能涉及古菌（阿斯加德古菌）和细菌的基因融合。阿斯加德古菌的发现为理解真核生物的起源提供了重要线索，它们拥有许多此前被认为是真核生物特有的基因。